За последнее десятилетие изучение вопроса о происхождении современных славяноязычных народов поднялось на новый уровень благодаря исследованиям современной и древней ДНК. Генетические данные об аутосомной ДНК, Y-хромосоме, митохондриальной ДНК дают возможность увидеть разные аспекты взаимодействия дославянских и славянских популяций во время мощной экспансии славянских племен по обширным территориям Европы в период VI–XII вв. Одним из основных вопросов этого взаимодействия является соотношение между двумя процессами: сменой популяции (полная замена генофонда автохтонного населения пришлыми племенами славян) и ассимиляцией дославянского населения («славянизацией» — взаимопроникновением генофондов славянского и дославянского населения с принятием культуры славян). Накопленные к настоящему времени исторические, археологические, лингвистические и генетические данные не позволяют дать однозначный ответ на этот вопрос.

Синтез данных по аутосомному геному, Y-хромосоме и мтДНК современного славянского населения показал, что большая часть балто-славянской генетической изменчивости в основном связана с ассимиляцией дославянских генофондов, которые были разными у западных, восточных и южных славян [1].

В 2025 г. опубликованы две значительные работы, авторы которых взаимодействие дославянского населения и славянских племен анализировали по различным системам генетических данных современных популяций и древней ДНК. Были исследованы аутосомные геномы древних образцов (n = 555) из погребений восточной Германии, северо-западных Балкан, Польши (и северозапада Украины), датируемых периодом до (с VI–VII вв.) и после славянской экспансии [2]. Кроме этих трех основных территориальных кластеров приведены данные и по Волго-Окскому региону. Для расчета степени замещения коренного населения были использованы образцы из самых ранних славянских ингумаций, пришедших на смену обряда кремации (Грубешовский повет, Польша, 600–900 гг.). ДНК этих образцов была использована в расчете предковых компонент (qpAdm) в качестве эталона. Результаты расчетов привели авторов к выводу о доминировании процесса интенсивного замещения населения на территориях славянской экспансии: славяне заместили 82 ± 1% местного генофонда на северо-западных Балканах, 83 ± 6% в восточной Германии, 93 ± 3% в Польше и северо-западной Украине. Намного меньшие показатели в Волго-Окском регионе: 65 ± 4% автохтонного населения замещены прибывшими славянскими мигрантами [2].

Вторая работа была выполнена нашим коллективом по данным об Y-хромосоме и ограничивалась северовосточной периферией славянской экспансии — ВолгоОкским регионом [3]. В современных Y-генофондах населения Волго-Окского междуречья (n = 935) доминирует гаплогруппа R1a: 56% у русских Рязанской области и 44% в коренном населении Мордовии. Поэтому основное внимание авторов было уделено комплексному анализу углубленных данных по Y-SNP и Y-STR полиморфизмам гаплогрупп R1a-CTS1211 и R1a-Z92, совместно с пятью древними образцами VI–XII вв. Расчет возраста ближайшего общего предка (TMRCA) двумя независимыми методами выявил 10 информативных кластеров на филогенетических сетях 37-маркерных Y-STR гаплотипов с возрастом 1600–2900 лет, т. е. до начала славянской экспансии. Около половины русских Рязанской области, носителей исследованных ветвей R1a, могут быть потомками по мужской линии дославянского населения региона, предположительно древних автохтонных финноязычных племен. В отличие от итогов предыдущей работы [2], мы пришли к выводу о том, что русское население Волго-Окского междуречья сформировалось в значительной степени путем культурной ассимиляции, а не путем полного замещения славянами дославянского населения. Этот важный вывод поддерживается и более ранними работами нашего коллектива по Y-хромосоме [1, 4–9] и аутосомному генофонду [1, 10].

Выводы о замещении около 65% генофонда дославянского населения Волго-Окского региона [2] основаны на данных о древней ДНК Суздальского ополья (n = 31), полученных другим коллективом, который, фиксируя изменения генофонда при распространении славян, более осторожен в выводах о масштабах замещения [11]. Эти авторы указывают, что средневековое Суздальское княжество населяли разнообразные этносы, сформировавшие в итоге смешанное, но полностью русскоязычное население, которое населяет этот регион сегодня.

Очевидно, что требуются дальнейшие исследования, чтобы прояснить столь важный вопрос: каково соотношение процесса интенсивного замещения автохтонного населения славянами с процессом взаимопроникновения их генофондов. Ответ на него затрудняет отсутствие сводных данных о гаплогруппах Y-хромосомы в различных славяно-, финно- и тюркоязычных популяциях европейской части России. Такая брешь в наших знаниях препятствует дальнейшему решению проблемы о характере взаимодействия славянского и дославянского населения на территории России. Цель данной работы — провести сравнительный анализ основных гаплогрупп Y-хромосомы современного населения Волго-Окского региона в контексте генофонда центральной европейской части России, который поможет восполнить этот пробел.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Данные о современном коренном населении ВолгоОкского региона были собраны в ходе экспедиционных обследований 2005–2023 гг. (суммарно n = 1136): в Рязанской области (n = 497; Кадомский, Касимовский, Михайловский, Сапожковский, Сараевский, Спасский, Шиловский районы) и в Республике Мордовия (n = 639; Ардатовский, Инсарский, Ичалковский, Краснослободский, Лукьяновский, Рузаевский, Теньгушевский, Торбеевский, Чамзинский районы). Критерии включения в выборку: образцы только от неродственных мужчин, чья этническая принадлежность подтверждена на глубину трех поколений.

Выделение ДНК проводили методом очистки нуклеиновых кислот на магнитных частицах на станции QIAsymphony (Qiagen; Германия). Генотипирование Y-SNP маркеров выполнено методом TaqMan Open Array на амплификаторе QuantStudio 12K Flex (Thermo Fisher Scientific; США) с использованием кастомных пластин.

Данные о генофонде 80 популяций коренного населения Центральной России (n = 9712), предоставленные Биобанком Северной Евразии [12], изучали по единой панели 35 гаплогрупп: C-M217, D-M174, E-M96, G1-M285, G2-P15, G-M201(xM285,P15), H-M69, I-M170(xM253,M223,P37), I-M223, I-M253, I-P37, J1-M267, J2-M172, L-M20, N2-P43, N3a1-B211, N3a2-M2118, N3a3-CTS10760, N3a4-Z1936, N3a5a-F4205, N-M231(xP43,M178), O-M175, Q-M242, R1a-M198(xM458,CTS1211,Z92,Z93), R1a-CTS1211, R1a-M458, R1a-Z92, R1a-Z93, R1b-M343(xM269,M73), R1b-M269 (xL51,Z2105), R1b-L51, R1b-M73, R1b-Z2105, R2-M124, T-M70. Они дополнены данными о 10 популяциях Латвии, Литвы, Польши, Финляндии, Швеции и Эстонии из публикаций [13–15]. По частотам 35 Y-гаплогрупп была рассчитана матрица попарных генетических расстояний Нея между 90 популяциями (DJgenetics [4]) и созданы графики многомерного шкалирования (MDS) в программе Statistica version 7.1 (TIBCO Software, США).

Карты распространения гаплогрупп Y-хромосомы и карты генетических расстояний созданы в пакете GeneGeo 2.8 [16] методом средневзвешенной интерполяции с радиусом влияния 500 км и степенью убывания весовой функции 3.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Разнообразие Y-генофонда Волго-Окского региона

Среди 28 Y-гаплогрупп, обнаруженных в генофонде изученных популяций Волго-Окского региона, доминирует макрогаплогруппа R1a, составляя в среднем 51% (таблица). Но популяции региона значительно различаются по ее частоте: минимум 33% у мокши, максимум 64% у русских Касимовского района Рязанской области. Большинство остальных гаплогрупп варьируют еще значительнее (рис. 1). Так, частота гаплогруппы N3 колеблется от 5,5% у русских Шиловского района до 43% у шокши.  В категорию «другие» (таблица) отнесены гаплогруппы с частотами 5% у всех исследованных популяций (C-M217, G1-M285, I2-M223, J1-M267, L-M20, N2-P43, N-M231*, Q-M242, R1a-M198*, R1b-M269*, R1b-M73, R2a-M124, T1a-M70).

В генофонде русских Рязанской области гаплогруппы распределились по убыванию частоты следующим образом: R1a-CTS1211 (28%), R1a-Z92 (17%), I2a-P37.2 (9%), R1a-M458 (7%). Эта совокупность условно «славянских» гаплогрупп характерна для русских популяций центральной и южной России в целом [4]. Из условно «уральских» гаплогрупп наиболее часты N3a3 (7%) и N3a4 (4%).

Генофонд эрзян близок к русским популяциям Рязанской области: высока частота R1a (55%), причем ветвь R1a-CTS1211 (44%) у эрзи встречается гораздо чаще, чем R1a-Z92 (4%). В генофонде эрзян гаплогруппы R1a-Z93 (6,5%), N3a1 (9%) и I1-M253 (9%) распространены с более высокими частотами, чем в русских популяциях.

У шокши (теньгушевские эрзяне) доминирует макрогаплогруппа N3 (43%), что резко отличает их от эрзян (13%). Все три ветви N3 в генофонде шокши достигают максимальных значений в Волго-Окском регионе: N3a1 (23%), N3a4 (11%), N3a3 (9%). По частоте R1a-CTS1211 (40%) шокша близки к эрзянам (44%).

Своеобразие генофонда мокши заключается не только в снижении частоты R1a (33%), но и в повышении частот гаплогрупп E-M78 (17%), J2-M172 (16%), G2-P15 (9%), R1b-L51 (7%).

Частоты Y-хромосомных гаплогрупп выявили достоверные генетические различия между популяциями Мордовии, что указывает на необходимость рассмотрения их как отдельных популяций, не позволяя объединять в единую группу «мордва».

Положение генофонда Волго-Окского региона среди популяций Центральной России

Наличие у коллектива детальной информации о генофондах коренного населения европейской части России позволяет рассмотреть основные паттерны его изменчивости и оценить, какое место в нем занимает генофонд ВолгоОкского региона.

По частотам 35 гаплогрупп Y-хромосомы рассчитана матрица попарных генетических расстояний Нея между 90 популяциями России и Прибалтики и построен график многомерного шкалирования (MDS). В его генетическом пространстве популяции Центральной России образовали три основных кластера (рис. 2): Славянский, Западнофинский, Урало-Поволжский.  

Славянский кластер подразделился на два субкластера: в один вошли наиболее северные популяции Центральной России, во второй — основной массив ее популяций.

Субкластер славян, включивший 17 русских популяций центральной и южной России, оказался самым плотным и компактным в генетическом пространстве. Показательно, что к нему чрезвычайно близки и представители западных славян — поляки (n = 598) [14]. Это указывает на огромный географический ареал популяций, входящих в центральный славянский субкластер, и на значительное сходство их генофондов. Отличительные черты субкластера — высокие частоты гаплогрупп R1a-CTS1211, R1a-Z92, R1a-M458, I2a-P37.2 и N3a3.

Северный субкластер славян Центральной России объединил пять популяций Костромской, Новгородской и Ярославской областей [4, 8, 9]. Своеобразие его генофонда проявляется в более высоких частотах гаплогрупп E и R1a-M458 и в близости к генофонду финноязычных популяций северо-запада России за счет гаплогрупп I1-M253, I2a-P37.2, N3a4-Z1936, N2-P43, R1a-CTS1211, R1b-L51.

Западно-финский кластер включил все изученные популяции финноязычного населения северо-западной России: вепсов, води, ижоры, карел Карелии, тверских карел, финнов-ингерманландцев (их соотношение с генофондом Русского Севера описано в [8, 17]). Генофонд кластера сочетает повышение частот гаплогрупп западного (I1-M253, R1b-L51) и уральского (N3a4, N2) происхождения.

Кластер Урало-Поволжья объединил финноязычные и тюркоязычные народы региона. Он занимает самый большой ареал в генетическом пространстве, что указывает на значительные различия генофондов. Расположение популяций на графике не зависит от их языковой принадлежности, а отражает их положение в географическом пространстве. Их генофонды в разных пропорциях сочетают «уральские» гаплогруппы N3a1, N2 и условно «степные» E, G2-P15, J, R1a-Z93, R1b-M73, R1b-Z2105. Важно подчеркнуть две особенности ВолгоОкских популяций. Во-первых, популяции Мордовии (эрзя, мокша, шокша) генетически максимально близки к кластеру русских популяций, что подтверждает выводы нашей предыдущей работы о значительном дославянском субстрате в генофонде русских центральной и южной части Европейской России [3]. Во-вторых, к Волго-Окским популяциям генетически близки мишари и чуваши (рис. 3), что требует специального обсуждения.

Геногеографический ландшафт гаплогрупп Y-хромосомы в коренном населении Центральной России

Важнейшая задача исследования — анализ геногеографического ландшафта коренного населения европейской части России, который несет ценную информацию о характере и интенсивности взаимодействия автохтонного населения с пришлыми славянскими племенами.

Не имея возможности привести все 35 карт пространственной изменчивости частот Y-гаплогрупп, мы отобрали шесть наиболее характерных (рис. 4): карты «славянских» (R1a-CTS1211, R1a-M458 и I2a-P37.2) и «уральских» (N3a1, N3a3, N3a4) гаплогрупп. Оба названия очень условны, поскольку сами карты демонстрируют, сколь обширны их ареалы. Но термин «уральские» включает указание и на лингвистическую принадлежность к уралоязычным народам, и на географический ареал, в том числе и популяций тюркоязычных народов ВолгоУральского региона. На картах приведены границы Рязанской области и Мордовии, позволяющие увидеть место Волго-Окского региона в геногеографическом ландшафте Центральной России. 

Гаплогруппа R1a-CTS1211 (рис. 4А) достигает максимальных частот (красные тона) не только у русских Центральной и Южной России, но и у эрзи и мокши Мордовии [3]. Ее средние частоты (желтые тона) охватывают всю периферию карты, за исключением минимумов (зеленые тона) в Казахстане, Удмуртии и северо-западных финнов.

Гаплогруппа R1a-M458 (рис. 4Б) по сравнению с R1a-CTS1211 характерна для более западной части ареала. Максимальные частоты приходятся на популяции северного субкластера графика MDS. Зона низких частот (зеленые тона) доходит до Мордовии и Марий-Эл.

Гаплогруппа I2a-P37.2 (рис. 4В) при такой же средней частоте геногеографического ландшафта (0,07 ≤ q ≤ 0,08), что и R1a-M458, отличается большим размахом частот, более резкими границами переходов и расположением максимальных частот на юго-западе европейской части России.

Гаплогруппа N3a1 (рис. 4Г) как истинно «уральская» почти альтернативна предыдущей карте «славянской» I2a-P37.2. Абсолютный максимум (65%) находится на северо-востоке в Удмуртии, граница средних частот охватывает Мордовию (с локальным максимумом у шокши), но русские популяции уже находятся в зоне низких частот (зеленые тона).

Гаплогруппа N3a3 (рис. 4Д) традиционно относится к «уральским», поскольку характерна для уралоязычных народов северо-запада. Максимум частоты находится в Прибалтике (28–58%), Фенноскандии и соседних регионах Русского Севера [18], но локальный максимум обнаруживается также в Поволжье у марийцев (15%). Со средними частотами N3a3 распространена почти по всей европейской части России, что отражает древние «балтские» влияния.

Гаплогруппу N3a4 (рис. 4Е) отличает четкий градиент падения частоты с севера на юг. Ее максимумы сосредоточены в Фенноскандии [15], но очень высоки частоты (до 60%) у северо-западных финноязычных народов России и на Русском Севере. При этом зона средних частот (желтые тона) тянется на юг до Рязани и на восток до предгорьев Урала (у башкир 17% N3a4).

Положение генофонда Волго-Окского региона в геногеографическом ландшафте Центральной России

Наглядную оценку генетического сходства Волго-Окского региона с разными популяциями европейской части России дают карты генетических расстояний Нея (dNei) (рис. 5).

Генетические расстояния от русских Рязанской области (в среднем по семи районам; рис. 5А) подтверждают выявленное (MDS; рис. 2) их сходство с генофондами практически всех русских популяций Центральной России (зеленые тона). Зеленое пятно максимального сходства обнаруживается и в Мордовии у эрзян. Область средних генетических расстояний (сиренево-голубые тона) охватывает и северные русские популяции, и восточных славян, и все правобережье Волги.

Но удивителен паттерн генетических расстояний от эрзи (рис. 5Б): «зеленая» зона высокого сходства охватывает только русские популяции, доходя до Калужской и Курской областей. «Сиреневая» зона средних значений еще шире — она доходит до Белгородской, Брянской, Нижегородской областей, но из уральских популяций включает только мишарей Закамья (Алексеевский, Алькеевский, Спасский, Чистопольский районы Татарстана).

Выше было отмечено своеобразие Y-генофонда мокши — оно проявилось в отсутствии популяций, находящихся от мокши на малом генетическом расстоянии (рис. 5В). Но область средних расстояний довольно обширна: помимо эрзи и шокши она включает мишарей Башкирии и Заволжья (Дрожжановский, Апастовский районы Татарстана), чувашей Башкирии, чувашей анатри Чувашии. Все эти популяции располагаются в субкластере Мордовии на графике (MDS, рис. 3). Генофонд шокши (рис. 5Г) оказался наиболее близок к мишарям Закамья и луговым марийцам.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Анализ всех славянских популяций [1] показал хорошую корреляцию данных по аутосомному геному и по Y-хромосоме. Такая связь подтверждается в более ранней работе: замещение аутосомного генофонда в процессе славянской экспансии сопровождалось не менее резкой сменой гаплогрупп Y-хромосомы, приведшей к доминированию гаплогрупп R1a-CTS1211, R1a-M458 и I2a-P37.2 [2].

Поэтому в данной работе особое внимание уделено геногеографическому ландшафту условно «славянских» гаплогрупп. Суммарная частота гаплогрупп R1aCTS1211, R1a-Z92, R1a-M458, R1a-M198* и I2a-P37.2, рассчитанная по совокупности 19 популяций русских и 15 популяций белорусов и украинцев, составила 67% генофонда восточных славян. Этот показатель полностью вторит суммарной частоте этих «славянских» гаплогрупп у русских центральной России (66%) и в 3 раза выше, чем у финноязычных и тюркоязычных народов ВолгоУральского региона (21%). Однако в популяциях Мордовии этот показатель в 2 раза выше (42%), чем в регионе (21%). 

Детальное филогенетическое изучение современных и древних носителей гаплогрупп R1a-CTS1211 и R1a-Z92 в Волго-Окском регионе показало, что на восточной периферии славянской экспансии (Рязанская область) около половины линий гаплогрупп R1a-CTS1211 и R1a-Z92 имеют дославянское происхождение [3]. Частота этих двух гаплогрупп у русских восточных районов Рязанской области (46%) соответствует их частоте во всех русских популяциях центральной России (46%). Это позволяет нам распространить на все популяции русских этого обширного региона нижнюю оценку вклада дославянского населения в Y-хромосомный генофонд русских центральной и южной России: он составляет около 43%. Эта оценка указывает именно на нижнюю планку вклада автохтонного населения в славянский генофонд, поскольку получена именно для гаплогрупп, наиболее характерных для славян. Последующее детальное филогенетическое исследование современных и древних носителей «уральских» гаплогрупп в Волго-Окском регионе покажет, насколько оценка вклада дославянского населения в русский генофонд может оказаться еще выше.

Из условно «уральских» гаплогрупп наиболее распространенными в Волго-Окском регионе оказались гаплогруппы N3a1, N3a3 и N3a4. Но вновь подчеркнем, что наименование «уральские» является в данном случае и географическим, и лингвистическим, и указывает на  распространение этих гаплогрупп как у изученных народов, говорящих на языках уральской языковой семьи (и северо-западных — вепсы, водь, ижора, карелы, финныингерманландцы; и восточных — бесермяне, марийцы, мокша, удмурты, шокша, эрзя), так и у рассмотренных тюркоязычных популяций Волго-Уральского региона (башкиры, татары казанские, кряшены, мишари, чуваши). Суммарные частоты «уральских» гаплогрупп N3a1, N3a3 и N3a4 в этих трех группах популяций распределились в таком порядке убывания: северо-западные финноязычные народы (48%), восточные финноязычные народы (37%), тюрки Волго-Уралья (12%). Популяции Мордовии (23%) по совокупности «уральских» гаплогрупп занимают промежуточное положение в Волго-Уральском регионе, приближаясь по этому показателю к русским Рязанской области (11%) и русским популяциям Центральной России в целом (11%).

Важным результатом анализа геногеографического ландшафта Центральной России оказалось впервые обнаруженное «родство» Y-генофондов популяций Мордовии, всех четырех исследованных нами популяций мишарей Татарстана и Башкирии и большинства популяций чувашей (анатри, анат енчи и чуваши Башкирии). Все эти генофонды массива финноязычных и тюркоязычных популяций формируют общий субкластер, который указывает на их близкое генетическое родство. В генетическом пространстве этот субкластер оказался близок к русским не только рязанским, но и всему массиву русских популяций Центральной и Южной России, а также по соотношению «славянских» (35%) и «уральских» (14%) гаплогрупп.

Тот факт, что все популяции Мордовии вместе с мишарями и чувашами образуют единый генетический массив, позволяет выдвинуть гипотезу, что все популяции этого кластера восходят к общему древнему финноязычному населению региона. Источник этой общности может быть различным. Он может восходить к именьковской археологической культуре раннего средневековья и быть связан с миграциями древних балтов [19–21]. Но стоит еще раз проверить и «мещерскую» гипотезу происхождения мишарей. По данным антропологии [22] мишари ближе к эрзянам, чем к мещере, но новые сведения по Y-генофонду указывают на то, что не только эрзя и мишари, но и все популяции Мордовии вместе с мишарями и чувашами образуют единый генетический массив, который может восходить к общности племен, в которую до славянской экспансии входила мещера  вместе с родственными ей племенами. Проверка этих гипотез возможна на основе более детального изучения их генофондов по широкой панели Y-STR маркеров [3] и анализа предковых компонент ADMIXTURE аутосомного генофонда.

ВЫВОДЫ

1. Итоги геногеографического анализа изменчивости 35 гаплогрупп Y-хромосомы в 80 популяциях коренного народонаселения Центральной России (собственные данные) и 10 популяциях стран Северной Европы [13–15] представлены в виде графиков многомерного шкалирования и серии карт геногеографического ландшафта. 2. Показано, что генофонд русских популяций Волго-Окского региона (семь районов Рязанской области) полностью вписан в компактный кластер популяций Центральной России и принадлежит общему генофонду восточных и западных славян. Карта генетических расстояний от русских Рязанской области до всех изученных популяций коренного народонаселения Центральной России полностью подтвердила этот вывод. 3. Генофонд финноязычных популяций Волго-Окского региона (мокша, эрзя, шокша) принадлежит обширному кластеру Волго-Уральских популяций, но максимально генетически близок к русским популяциям Центральной России. 4. Выявлено, что в субкластер, близкий русскому генофонду, входят вместе с популяциями Мордовии большинство популяций чувашей и все изученные популяции мишарей Татарстана и Башкирии. Выдвинута гипотеза, что этот массив финноязычных и тюркоязычных популяций восходит к генофонду древнего автохтонного финноязычного населения Волго-Окского региона.