Кинестетическое представление движений (ПД) является одной из наиболее широко используемых стратегий управления в неинвазивных интерфейсах мозг–компьютер (ИМК) [1]. Однако ПД — это внутренне направленная задача, которая может конкурировать со зрительным вниманием [2, 3] и обработкой внешней информации [4], включая обратную связь от интерфейса. Кроме того, ПД требует от пользователя выполнения абстрактной ментальной задачи, отличной от реального действия [5, 6]. Это мотивирует поиск альтернативных моторных задач, которые сохраняли бы информативные ЭЭГ-корреляты и при этом были ближе к естественному действию.

Перспективным кандидатом являются квазидвижения (КД) — феномен, определяемый как сознательное уменьшение амплитуды движения до тех пор, пока не исчезнет как видимое движение, так и мышечная активация [7], но сохранятся паттерны ЭЭГ, характерные для реального движения (РД) [7, 8]. Хотя в ряде случаев остаточная мышечная активация может сохраняться, недавние работы указывают, что ее присутствие не объясняет ЭЭГ-эффекты, связанные с КД [9]. КД субъективно воспринимаются как более схожие с РД по сравнению с ПД, что может поддерживать чувство контроля при использовании ИМК [10]. КД были также предложены в качестве модели попыток движения [11], которые ранее обсуждались как перспективная альтернатива ПД для ИМК, особенно в клинических и реабилитационных приложениях [12, 13]. Таким образом, КД могут представлять интерес и как способ изучения состояния, подобного попытке движения, у здоровых участников в контролируемых условиях.

В настоящее время, однако, исследования КД остаются в основном ограниченными одним движением — отведением большого пальца [7, 9], которое было исходно выбрано авторами из-за простоты регистрации поверхностной ЭМГ соответствующих мышц. Это оставляет открытым вопрос о том, могут ли КД быть распространены на более естественные действия.

Интерес представляет также возможность совершения целенаправленных КД. Целенаправленные действия ориентированы на внешний объект или результат. Показано, что подготовка целенаправленных действий «достижения» связана с более ранней и более распространенной кортикальной активацией, чем подготовка нецеленаправленных движений, включая более выраженное вовлечение теменных областей [14, 15]. Кроме того, были описаны функциональные диссоциации между нижним (8–10 Гц) и верхним (10–12 Гц) μ-ритмами: верхний компонент обнаруживает более соматотопический паттерн десинхронизации [16], а теменная α-десинхронизация при планировании таких движений специфически связана с целенаправленным характером действия [17]. Эти данные указывают на возможность того, что ЭЭГ-корреляты целенаправленности могут выражаться не только в амплитуде десинхронизации над сенсомоторными зонами, но и в вовлечении теменных областей и динамике верхнего μ-ритма. Может ли подобный эффект наблюдаться при КД, где явное взаимодействие с объектом отсутствует по определению, остается открытым вопросом.

Целью данной работы являлась проверка того, могут ли целенаправленные действия руки быть реализованы как КД и сохраняют ли они модуляцию сенсомоторного ритма, делающую КД перспективными для приложений ИМК. Дополнительными задачами были сравнение ЭЭГ-коррелятов новых КД с кинестетическим ПД тех же действий и оценка того, проявляется ли эффект целенаправленной инструкции в сенсомоторной или теменной области, как предполагает литература о планировании целенаправленных движений [14–17].

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследование проводили на базе Московского государственного психолого-педагогического университета. В исследовании приняли участие 11 здоровых добровольцев (6 женщин в возрасте 21–32 года, медианный возраст — 28 лет). Критерии включения: здоровые добровольцы мужского и женского пола в возрасте 18–35 лет. Критерии исключения: невозможность совершения движений рукой, наличие диагностированных неврологических и/или психических заболеваний, наличие эпизодов судорожных припадков или диагностированного эпилептического статуса.

Регистрацию сигналов выполняли на платформе Resonance [18]. ЭЭГ регистрировали в 64 отведениях по системе 10-10, с частотой дискретизации 1000 Гц усилителем NVX136DC («Медицинские компьютерные системы», Россия). Заземляющий электрод располагали в позиции Fpz. Импеданс электродов поддерживали ниже 20 кОм.

Для механической регистрации минимального остаточного движения был разработан специальный датчик на основе тензорезистора (далее — «тензодатчик», более подробное описание приведено в Приложении). Датчик был установлен в корпусе, позволяющем участнику расположить руку ладонью вниз в естественной расслабленной позе, при этом дистальная фаланга указательного пальца располагалась на круглой пластине (диаметр 20 мм), находящейся вровень с окружающей поверхностью. Датчик мог обнаруживать очень малые изменения прикладываемой пальцем силы независимо от направления. Поверхностная ЭМГ была сочтена непригодной, поскольку нажатие и указание зависят от глубоких мышечных групп, и минимальная остаточная активация при КД была бы трудно интерпретируема по данным поверхностных отведений.

Во время эксперимента участник сидел в кресле перед экраном компьютера. Правая рука была размещена ладонью вниз на тензодатчике так, чтобы указательный палец располагался на чувствительной пластине. Последовательность предъявления стимулов обеспечивалась с помощью специально разработанного скрипта на базе фреймворка PyGame [19]. Стимулы предъявлялись блоками, каждый из которых состоял из двух двигательных последовательностей и одной зрительной контрольной последовательности; интервалы между последовательностями варьировались случайным образом от 2 до 4 с (рис. 1). В каждой двигательной последовательности на 3,2 с предъявлялось изображение правой руки, выполняющей соответствующее действие: «нажатие» или «указание». Через 1 с после начала предъявления изображения подавались три коротких звуковых щелчка с межстимульным интервалом 600 мс. В ответ на каждый щелчок участник выполнял одно повторение требуемого в текущем условии действия. В зрительной последовательности в течение 4 с показывалось изображение со сложными геометрическими элементами, и участник про себя считал элементы выбранного типа в удобном темпе, как описано ранее [9]. Каждое условие включало 20 блоков, всего 40 моторных и 20 зрительных последовательностей; перед каждым условием участники выполняли 5–10 тренировочных блоков.

Для каждого из двух действий регистрировали четыре типа движений: реальное движение (РД), кинестетическое представление движений (ПД), нецеленаправленное квазидвижение (нКД) и целенаправленное квазидвижение (цКД). Условие РД всегда выполнялось первым, ПД и нКД предъявлялись в случайном порядке, а цКД всегда выполнялось последним для данного действия. Был выбран данный порядок предъявления, так как целенаправленность вводилась через инструкцию, и более раннее предъявление цКД могло ввести преждевременную ассоциацию движения с его целенаправленным значением. Соответственно, перед условием цКД экспериментатор избегал связанных с целенаправленным действием ключевых слов, таких как «нажать», «кнопка» или «указать», описывая движение только в терминах движений в суставах. Непосредственно перед цКД то же движение было представлено заново в явно целенаправленных терминах.

Тренировка КД была адаптирована из предыдущих исследований [7, 9]. Сначала участникам демонстрировали выходной сигнал тензодатчика, и они могли убедиться, что он изменяется при движении указательного пальца. Для подчеркивания изменений сигнала отображалась сумма абсолютных разностей между текущим и задержанным сигналами, что позволяло четко идентифицировать изменения давления на датчик [20]. После того как амплитуда сигнала датчика снижалась до незначительного превышения уровня шума, участник продолжал воспроизводить движение в ответ на отдельные звуковые сигналы без зрительного контроля; если экспериментатор замечал остаточный сигнал, участнику давали дополнительную инструкцию минимизировать амплитуду. После достижения стабильного выполнения КД экспериментатор задавал контрольные вопросы для подтверждения того, что участник не переключился на представление движений или на другое непредусмотренное движение. Наконец, участники тренировались отвечать на триплеты звуковых сигналов, использовавшихся в основном эксперименте.

Тренировку ПД проводили непосредственно перед соответствующими условиями по стандартной процедуре кинестетического представления [7, 9]: участники выполняли движение с полной амплитудой, описывали возникающие кинестетические ощущения (напряжение, тяжесть, растяжение, тепло), после чего использовали их как основу для представления. Тренировка продолжалась до уверенного выполнения задачи в требуемом темпе.

Обработку проводили в MNE-Python. Каналы ЭЭГ с признаками сильного зашумления, аномальной амплитуды или плохого контакта электрода с кожей головы детектировались автоматически с помощью PyPREP [21, 22] и затем их интерполировали; после этого данные преобразовывали в Лапласиановский монтаж [23, 24]. Остаточное движение количественно оценивали по сигналу тензодатчика с помощью робастной пиковой амплитуды (РПА), определяемой как разность между 95-м и 5-м процентилями в пределах каждой эпохи. Данная метрика была выбрана, как менее подверженная влиянию единичных артефактов по сравнению с разностью минимального и максимального значений при обнаружении малых и нерегулярных остаточных движений при КД.

Анализ ЭЭГ проводили на сенсомоторной области интереса (ОИ), включающей электроды FC5, FC3, C3, C1, CP3, CP1 и FC6, FC4, C4, C2, CP4, CP2. Мощность в одиночных эпохах вычисляли методом вейвлетпреобразования Морле для каждого канала ОИ и нормализовали к базовому уровню в дБ как

10log₁₀(Мощность / ПредстУровень),

где ПредстУровень — средняя мощность в интервале

(–1,5... –0,5 с) до первого звукового сигнала. Десинхронизация в сенсомоторном (μ) диапазоне (8–13 Гц) (далее — eventrelated desynchronization, ERD) определялась усреднением в окне (0,07… 1,5 с) относительно первого звукового сигнала. Для каждого участника и условия для анализа выбирали электрод с максимальным эффектом в пределах ОИ, как описано ранее [7].

Для проверки того, может ли целенаправленность проявляться в специфических частотных или пространственных паттернах, не выявляемых основным анализом, были проведены два дополнительных анализа. Во-первых, для той же сенсомоторной ОИ была оценена ERD в поддиапазоне верхнего μ-ритма (10–13 Гц). Во-вторых, была определена теменная ОИ, включающая электроды P3, P1, CP3, где проводили анализ в полном диапазоне (8–13 Гц). В обоих дополнительных анализах применяли те же процедуры частотно-временного разложения, нормализации к базовому уровню и выбора электродов, что и в основном анализе.

Статистический анализ выполняли в R с использованием lmerTest и emmeans для апостериорных сравнений. μ-ERD анализировали с помощью линейных моделей со смешанными эффектами (1):

ERD ~ Действие + РПА × ТипДвижения + ПредшЗадача + ПредстУровень + (1 + Действие / Испытуемый) (1) Описания переменных представлены в табл. 1. Случайные эффекты включали случайный интерсепт и случайный наклон для фактора Действие по испытуемым, что позволило учесть индивидуальную вариабельность как общего уровня ERD, так и различий между условиями «нажатие» и «указание». Взаимодействие между РПА и типом движения было включено для оценки вклада остаточной мышечной активности отдельно для различных типов движения. Непрерывные предикторы были нормированы (z-преобразование); РПА стандартизовали внутри каждого уровня фактора Действие. Использование линейных моделей со смешанными эффектами было обусловлено повторной внутрисубъектной структурой данных и позволяло учесть зависимость наблюдений внутри испытуемых. Статистическую значимость фиксированных эффектов оценивали с помощью F-тестов III типа (lmerTest::anova) с аппроксимацией степеней свободы по методу Саттертуэйта, где F-значения были получены из той же линейной модели, а не из отдельного дисперсионного анализа на усредненных данных. Для апостериорных сравнений уровней фактора ТипДвижения использовали оценочные маргинальные средние (emmeans) с поправкой Тьюки на множественные сравнения.

Дополнительные анализы (верхний μ-поддиапазон и теменная ОИ) проводили с использованием упрощенной модели (2), из которой были исключены РПА и ее взаимодействие с типом движения (их незначимость была установлена в основном анализе), а случайная структура ограничена случайным интерсептом для обеспечения устойчивости оценок при ослабленном сигнале.

ERD ~ Действие + ТипДвижения + ПредшЗадача + ПредстУровень + (1 / Испытуемый) (2)

Для анализа разницы РПА между всеми условиями применяли модель (3), построенную отдельно для условий «нажатия» и «указания», где РПА не нормировалась.

РПА ~ ТипДвижения + (1 / Испытуемый) (3)

Для прямого сравнения КД с РД был проведен дополнительный анализ на подмножестве данных, включающем условия РД, нКД и цКД. Использовали упрощенную модель (4), из которой был исключен предиктор РПА, поскольку анализ показал, что РПА на 1–2 порядка выше при РД, чем при КД, и эта разница составляет содержательное различие между условиями, а не побочный фактор. Было также добавлено взаимодействие Действие × ТипДвижения для оценки возможных различий эффекта типа движения между нажатием и указанием.

ERD ~ Действие × ТипДвижения + ПредшЗадача + ПредстУровень + (1 + Действие / Испытуемый) (4)

Апостериорные сравнения уровней ТипДвижения проводили отдельно внутри каждого уровня Действия с помощью emmeans с поправкой Тьюки.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Участники существенно различались по проценту проб без повышенного остаточного движения в условиях КД, которое определялось как РПА, превышающая 97,5-й перцентиль РПА, наблюдавшейся в условии ПД для данного участника. Средние по группе доли эпох с повышенным остаточным движением представлены в табл. 2. Тем не менее в условиях КД ни один участник не демонстрировал РПА, превышающую минимальную РПА, наблюдавшуюся при РД (рис. 2).

F-тесты III типа для модели (3) показали, что РПА значимо различалась между условиями для обоих действий («нажатие»: F_{3, 29} = 117,55, p < 0,001; «указание»: F_{3, 29} = 16,28, p < 0,001). Для обоих действий апостериорные сравнения выявили одинаковый паттерн: РПА при РД была значимо выше, чем при ПД, нКД и цКД (все p < 0,001), тогда как неявные условия не различались между собой (все p > 0,97). Полный вывод модели приведен в Приложении (табл. П1).

Поскольку основной целью данного исследования было сравнение новых КД с соответствующими ПД, условие РД было исключено из анализа ERD. Анализ контралатеральной μ-ERD (рис. 3, рис. 4) с помощью линейных моделей со смешанными эффектами выявил значимые эффекты действия (F_{1, 10,4} = 7,76, p = 0,019), типа движения (F_{2, 2423} = 3,17, p = 0,042), предшествующей задачи (F_{1, 2410} = 26,85, p < 0,001) и предстимульной амплитуды (F_{1, 2416} = 23,84, p < 0,001). Напротив, ни РПА, ни ее взаимодействие с типом движения не достигли значимости (F_{1, 2381} = 0,001, p = 0,973 и F_{2, 2398} = 0,33, p = 0,722 соответственно). Полный вывод модели представлен в табл. 3.

Контралатеральная μ-ERD была более выраженной для «нажатия», чем для «указания». Оба условия КД были связаны с более выраженной ERD, чем ПД. Апостериорные сравнения показали погранично значимую разницу ПД–нКД (0,63 дБ, p = 0,050), а сравнение ПД–цКД не достигло значимости (p = 0,073); нКД и цКД не различались (p > 0,999).

Для ипсилатеральной μ-ERD анализ выявил значимые эффекты предшествующей задачи (F_{1, 2409} = 54,33, p < 0,001) и предстимульной амплитуды (F1, 2419 = 9,83, p = 0,002). Напротив, эффекты действия (F_{1, 9,6} = 0,25, p = 0,632), типа движения (F2, 2423 = 1,53, p = 0,216), РПА (F1, 2402 = 0,56, p = 0,456) и взаимодействия РПА и типа движения (F_{2, 2413} = 0,29, p = 0,748) были незначимы. Ни одно из попарных сравнений между типами движения не достигло значимости (p = 0,686 для ПД–нКД, p = 0,782 для ПД–цКД и p = 0,191 для нКД–цКД). Полный вывод модели см. в табл. П2.

Дополнительный анализ контралатеральной ERD в поддиапазоне верхнего μ-ритма (10–13 Гц) выявил значимые эффекты действия (F_{1, 2424} = 12,29, p < 0,001), типа движения (F2, 2428 = 6,33, p = 0,002), предшествующей задачи (F_{1, 2422} = 14,98, p < 0,001) и предстимульного уровня (F_{1, 2426} = 71,27, p < 0,001). Как и в основном анализе, ERD верхнего μ-ритма была более выраженной для «нажатия», чем для «указания». Апостериорные сравнения подтвердили, что ERD была значимо сильнее при нКД по сравнению с ПД (0,82 дБ, p = 0,003) и при цКД по сравнению с ПД (0,70 дБ, p = 0,022), тогда как нКД и цКД не различались (0,12 дБ, p = 0,89). Полный вывод модели см. в табл. П3.

В теменной ОИ картина существенно отличалась. Значимые эффекты были обнаружены для предшествующей задачи (F_{1, 2422} = 26,36, p < 0,001) и предстимульного уровня (F_{1, 2424} = 49,47, p < 0,001). Напротив, эффекты действия (F_{1, 2424} = 2,82, p = 0,093) и типа движения (^F_{2, 2427} = 1,90, p = 0,15) не достигли значимости. Ни одно из попарных сравнений между типами движений не было значимым (ПД–нКД: 0,45 дБ, p = 0,13; ПД–цКД: 0,28 дБ, p = 0,49; нКД–цКД: 0,17 дБ, p = 0,78). Полный вывод модели см. в табл. П4.

Прямое сравнение КД с РД в контралатеральной сенсомоторной ОИ выявило значимое взаимодействие действия и типа движения (F_{2, 2388} = 3,42, p = 0,033), указывающее на различный характер эффекта для двух действий. Для «нажатия» оба условия КД сопровождались значимо более выраженной μ-ERD, чем РД: разница 0,98 дБ для нКД (p = 0,003) и 1,18 дБ для цКД (p < 0,001); нКД и цКД между собой не различались (0,20 дБ, p = 0,82). Для «указания» ни одно из попарных сравнений не достигло значимости (РД–нКД: 0,21 дБ, p = 0,76; РД–цКД: 0,04 дБ, p = 0,99; нКД–цКД: –0,17 дБ, p = 0,86). Полный вывод модели представлен в табл. П5.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Представленные выше экспериментальные результаты следует рассматривать как предварительные ввиду ограниченного числа участников, хотя данная работа основана на ранее установленном эффекте [7, 9] и была направлена на проверку его обобщаемости, а не первичное обнаружение. С учетом этих ограничений, полученные данные указывают на то, что КД могут быть распространены за пределы «классической» парадигмы отведения большого пальца [7] на более естественные действия руки, такие как нажатие и указание указательным пальцем. Основной результат состоял в том, что оба условия КД демонстрировали более выраженную контралатеральную μ-ERD, чем ПД, тогда как значения ипсилатеральной μ-ERD не различались достоверно между условиями. Направление и величина эффектов (около 0,63 дБ) были единообразны для обоих типов КД, а в дополнительном анализе верхнего μ-поддиапазона (10–13 Гц) оба сравнения достигали значимости. Вклад остаточного движения, количественно оцененного с помощью РПА, не был значимым ни в одном полушарии. В целом данный паттерн указывает на то, что преимущество новых КД над представлением проявлялось главным образом в контралатеральной сенсомоторной активации и вряд ли может быть объяснено остаточной мышечной активацией.

В этом отношении настоящие результаты в целом согласуются с оригинальным исследованием КД, в котором α-ERD убывала в ряду РД > КД > ПД, особенно в контралатеральном полушарии [7], а также соответствуют более позднему анализу, показавшему, что более выраженная контралатеральная ERD при КД по сравнению с ПД не может быть объяснена только остаточной мышечной активацией [9]. Таким образом, полученные данные дополняют более раннюю информацию по КД, указывая на то, что это преимущество перед представлением может быть получено и для более естественных действий руки, чем отведение большого пальца.

Отсутствие дополнительного эффекта целенаправленной инструкции заслуживает подробного рассмотрения. Имеющиеся данные указывают на то, что целенаправленность может выражаться не столько в увеличении средней ERD над центральными сенсомоторными зонами, сколько в более широком пространственном распределении и более выраженном вовлечении теменных областей, особенно в верхнем α-диапазоне [14–17, 25]. Для проверки этой возможности были проведены дополнительные анализы в верхнем μ-поддиапазоне (10–13 Гц) и теменной ОИ. В анализе верхнего μ-ритма оба условия КД вновь показали значимо более выраженную ERD по сравнению с ПД, однако нКД и цКД между собой не различались. В теменном анализе общий эффект типа движения не был значимым, контраст нКД–цКД также отсутствовал.

Такому результату можно предложить несколько объяснений. Во-первых, оба использованных действия сами по себе являются высокознакомыми и естественно ассоциируются с внешними объектами и результатами. Даже номинально нецеленаправленные варианты могли сохранять часть привычного значения действия, ослабляя контраст между нКД и цКД. Во-вторых, условие цКД предъявлялось последним для каждого движения во избежание контаминации нейтральных условий, что было методологически обосновано, но могло ограничить возможность выделения чистого эффекта целенаправленности. В-третьих, и это, возможно, наиболее существенно, манипуляция целенаправленностью в настоящем исследовании носила чисто инструктивный характер: участникам предлагалось осмыслить движение в целенаправленных терминах. Напротив, исследования, выявившие эффекты целенаправленности в теменных областях и верхнем μ-диапазоне, использовали реальное достижение видимых объектов [14, 15, 17], где цель была перцептивно задана. Возможно, инструктивное обрамление само по себе недостаточно для вовлечения теменной сети планирования, обеспечивающей различение целенаправленных и нецеленаправленных действий на кортикальном уровне.

Ни главный эффект РПА, ни его взаимодействие с типом движения не были значимы в анализе μ-ERD, при этом остаточное движение при КД было статистически неотличимо от наблюдавшегося при ПД. Это свидетельствует против простейшего объяснения — что более выраженная ERD при КД просто отражала остаточное движение. Наши результаты поддерживают предположение, что КД представляют собой отдельное связанное с моторикой состояние, которое ближе к явному движению, чем представление, на кортикальном уровне, но остается при этом поведенчески неявным [9]. Направленная чувствительность тензодатчика не калибровалась отдельно, однако отсутствие диссоциации между нажатием и указанием в неявных условиях свидетельствует против этого ограничения как источника наблюдаемых эффектов.

Прямое сравнение КД с РД выявило дифференцированную картину. Для «нажатия» оба типа КД сопровождались значимо более выраженной контралатеральной μ-ERD, чем реальное движение, тогда как для «указания» РД, нКД и цКД давали сопоставимую десинхронизацию. Преобладание ERD при «нажатии» в условиях КД над таковой при РД, на первый взгляд несовместимое с результатами работы [7], может быть объяснено в рамках концепции нейронной эффективности: высокознакомые автоматизированные движения могут сопровождаться уменьшенной сенсомоторной ERD [26–29], тогда как КД требуют более ресурсозатратного контроля, поскольку необходимо одновременно генерировать моторную команду и подавлять ее явное выполнение [7, 30], в отличие от ПД, при котором торможение движения носит автоматический характер [30]. «Нажатие» — действие, многократно автоматизированное в повседневной жизни, и именно для него нейронная эффективность могла отчетливо проявиться. «Указание» же, по-видимому, оказалось менее автоматизированным, чем «нажатие», вопреки исходному предположению о сопоставимой привычности обоих действий, и описанной диссоциации между РД и КД для него не наблюдалось. Это согласуется с интерпретацией, что наблюдаемое преимущество КД над РД при «нажатии» связано именно с автоматизированностью реального движения, а не с общими свойствами квазидвижений как класса задач.

С точки зрения применения в ИМК, более выраженная контралатеральная μ-ERD, наблюдавшаяся при КД по сравнению с ПД, особенно отчетливо в поддиапазоне верхнего μ-ритма, согласуется с общей идеей о том, что связанные с моторикой состояния, более близкие к реальному движению, могут обеспечивать более информативные управляющие сигналы, чем классическое представление в отдельности [1]. Таким образом, наше исследование поддерживает дальнейшее развитие КД на основе естественных действий в качестве полезной промежуточной модели между представлением и явным движением, и, в частности, как модели на здоровых участниках для ИМК на основе попыток движений [7, 11]. Будущие работы должны, следовательно, включать воспроизведение на более крупной выборке, более явную манипуляцию целенаправленностью действия и тестирование этих новых КД в онлайн-парадигмах ИМК.

ВЫВОДЫ

Показано, что КД могут быть успешно реализованы не только на основе отведения большого пальца, но и на основе более естественных действий руки — нажатия и указания. Оба типа КД вызывали более выраженную активацию контралатеральной сенсомоторной коры по сравнению с кинестетическим представлением тех же действий. Этот эффект был особенно отчетлив в поддиапазоне верхнего μ-ритма (10–13 Гц) и не объяснялся остаточным движением. Инструкция, вводящая целенаправленность, не усиливала десинхронизацию ни в сенсомоторной, ни в теменной области. Полученные результаты указывают на перспективность КД на основе естественных действий как альтернативы представлению движений для реабилитационных интерфейсов мозг–компьютер.