Большинство представителей обских угров — ханты и манси — проживают в Ханты-Мансийском автономном округе Югра Тюменской области (далее ХМАО). Согласно переписи 2010 г., численность манси составляет 11 614 человек, хантов — 29 277 человек. Они говорят на языках угорской ветви уральской языковой семьи. Из современных народов на них говорят еще только венгры, унаследовавшие незначительный генетический след от средневековых мадьяр [1]. Обские угры обладают уникальным комплексом антропологических признаков, выделяемых в отдельную «уральскую расу» [2], а их культура включает два компонента: древний северный охотничий таежный (унаследованный от автохтонного населения) и южный скотоводческий (связанный с миграцией населения, говорившего на индоиранских языках) [3]. Популяционная структура обских угров формировалась в I тыс. н. э. по обе стороны Уральских гор — от Прикамья до бассейна Оби. С XIV–XV вв. их ареал постепенно сокращался и смещался на восток под давлением коми, мигрировавших из-за экспансии русского населения.

У манси выделялись четыре этнографические группы, которые отличались высоким уровнем эндогамии: в XVIII–XIX вв. доля эндогамных браков в них составляла в среднем более 80%. Позднее часть южных манси была ассимилирована татарами и русскими, а западные манси влились в северную и восточную группы манси. Наиболее многочисленная северная группа манси включила в себя популяции западных и южных манси, а также хантов; брачные контакты с ненцами добавили монголоидных черт в их генетический портрет. Восточные манси сохранили антропологический тип, близкий к финноязычным народам Урало-Поволжья [2].

У хантов диалекты трех этнографических групп настолько различались, что их приравнивали к самостоятельным языкам, а средний уровень эндогамии в них в XVIII–XIX вв. достигал 90% [2]. Культура северных хантов наиболее близка к северным манси и ненцам, восточных хантов — к селькупам. Южная группа к настоящему времени исчезла, но предполагается, что «угорский» субстрат в культуре [4, 5] и генофонде [6] заболотных сибирских татар унаследован от южных групп манси и хантов.

В Y-генофонде обских угров выявляются оба генетических компонента — западноевразийский и восточноевразийский [1, 7–14], причем преобладает восточный (у хантов — 77%, у манси — 89%), происхождение которого связывают с верхнепалеолитической миграцией из Южной Сибири и Центральной Азии [10]. По данным мтДНК фиксируется обратный тренд: максимальная доля западноевразийского компонента (у хантов — 59%, у манси — 69%) [10]. Показана генетическая связь хантов с комизырянами и самодийскими народами (энцами, тундровыми и лесными ненцами, нганасанами) на фоне генетических отличий обских угров от большинства народов Сибири (алтайцы, буряты, кеты, селькупы, эвенки, долгане, якуты) и Центральной Азии [15].

В исследовании филогеографии гаплогруппы N и моделей экспансии ее носителей данные об обских уграх представлены лишь по сумме гаплогрупп N2 и N3 [9] (по номенклатуре гаплогруппы N, введенной в исследованиях [12]). Позднее было показано, что в Западной Сибири частота гаплогруппы N2 с севера на юг убывает, а гаплогруппы N3, напротив, возрастает [12]. Анализ субвариантов N3a4 в генофонде венгров [1, 12] позволил установить, что предки обских угров и мадьяр разделились около 2700–2900 лет назад.

У хантов, возможно, сохраняются значительные генетические различия между этнографическими группами: если в северной группе частоты N2 и N3 равны (по 38%) [7], то в южной частота N3 почти в 2 раза выше (64%) [10], хотя эти различия могут быть связаны с малыми выборками: n = 47 в северной и n = 28 в южной группах.

Недавно проведенное исследование генофонда хантов и манси по базовой панели 60 маркеров Y-хромосомы указало на наличие трех компонентов в генофонде обских угров: сибирского, уральского и североевропейского [16]. Преобладает сибирский компонент (80%), в котором доминирует гаплогруппа N2, а второе место делят N3а4 (североевропейский компонент) и N3a1 (уральский). Выявленные различия между генофондами манси и хантов [16] могут отражать в себе разные аспекты генетической истории угров и требуют более детального анализа.

В данном исследовании мы значительно расширили спектр изучаемых популяций и уровень генотипирования, максимальное внимание уделив геногеографии разных вариантов гаплогрупп N2 и N3a4. Доминирующая у обских угров N2 распространена от Поволжья до Дальнего Востока, и анализ генетического ландшафта разных ветвей этой гаплогруппы может дать новую информацию о генетической истории угров. Не менее важна гаплогруппа N3a4, частота которой у обских угров выше, чем у большинства других популяций Урала и Сибири. Хотя современный ареал N3a4 сосредоточен на севере Восточно-Европейской равнины, ее происхождение связывают с Западной Сибирью [1, 11, 12]. Поэтому создание подробных генетических портретов обских угров в контексте широкого ряда окружающих популяций необходимо для понимания генетической истории обширного массива коренных народов России.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Популяционные выборки хантов (n = 83) и манси (n = 74) изучены в рамках экспедиционного обследования по проекту РФФИ № 16-06-00303а при участии Биобанка Северной Евразии и охватили обширный спектр локальных популяций (рис. 1). Несмотря на наблюдаемые генетические различия между локальными группами хантов (рис. 1), для целей данного исследования мы объединили их в одну выборку на основании общей этнической принадлежности и культурной идентичности. Такое объединение позволяет провести статистический анализ, отражающий генетические характеристики хантов как единой этнической популяции. В исследование включены только неродственные мужчины (минимум до третьего поколения), чьи отцы и деды родились в изучаемых популяциях данного этноса. Данные о группах сравнения предоставлены Биобанком Северной Евразии.

Выделение ДНК из образцов венозной крови проводили на автоматической станции для выделения и очистки нуклеиновых кислот Qiagen QIASymphony SP, генотипирование — методом OpenArray на амплификаторе QuantStudio 12 Flex (Thermo Fisher Scientific; США). Базовый анализ провели по 60 SNP-маркерам Y-хромосомы, наиболее характерным для народонаселения Северной Евразии: D-M174, E-M35, E-M78, C-M217, C-F3791, C-F5481, C-F3918, C-M48, C-SK1066, C-M407, G-M201, G1-M285, G2-P15, G2-FGC595, G2-M406, G2-P303, H-M69, I-M170, I-M253, I-P37.2, I-M223, J1-M267, J1-P58, J2-M172, J2-M12, J2-M67, J2-M9, L-M20, L-M317, T-M70, N-M231, N-M128, N2-Y3205, N-M178, N3a1-B211, N3a2-M2118, N3a3-CTS10760, N3a4-Z1936, N3a5a-F4205, N-B202, N-B479, O-P186, O-M119, O-P31, O-M122, O-P201, O-M134, Q-M242, R1a-M198, R1a-PF6202, R1a-Y2395, R1a-CTS1211, R1a-Z92, R1a-Z93, R1b-M343, R1b-Y13887, R1b-M269, R1b-L51, R1b-Z2105, R2-M124.

Специально для данного исследования образцы дополнительно генотипировали еще по 14 ветвям: гаплогруппы N2 (Y3195, VL67) и N3a4 (CTS1223, Y13850, Y24370, Y24360, L1034, L1442, Y28540, Y28544, Z1924, YP5259, Z35275, Z1928).

Генетические связи и датировки происхождения гаплогрупп были приведены по древу У-хромосомы ресурса YFull [17], если не указано иначе. Эволюционный возраст ветвей основан на анализе TMRCA (время от последнего общего предка до современности) с предоставлением 95%-х доверительных интервалов (CI, Confidence Interval). Статистический анализ проводили с помощью Statistica 7.0 (StatSoft; США), генетические расстояния Нея рассчитывали в DJgenetic [18]. Геногеографические карты создавали в оригинальной программе GeneGeo [19] методом обратных взвешенных расстояний Шепарда со степенью весовой функции K = 2 и радиусом влияния 1100 км.  Для картографирования гаплогруппы N2 использовали цветовую шкалу с максимумом 60% частоты, для N3a4 — с 30%. Формирование выборок для сравнительного анализа основывалось на цели изучения генетической структуры хантов и манси в широком масштабе Западной Сибири и Уральского региона. В связи с этим определение степени градации каждой популяции было продиктовано сочетанием факторов обширности ареала популяции и ее гетерогенности, поскольку для построения детальных и достоверных карт распространения гаплогрупп необходимо обеспечить максимальное географическое покрытие. Данные Биобанка Северной Евразии дополнены информацией из ранее опубликованных работ [1, 11–14, 20–23].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Генетические портреты обских угров в контексте окружающих их народов

В генофондах обских угров выявлено 13 вариантов гаплогрупп Y-хромосомы (табл. 1, рис. 1, рис. 2), которые показывают, что генофонды хантов и манси, несмотря на географическую и лингвистическую близость, весьма различны. Хотя в обеих популяциях преобладает гаплогруппа N2, у манси ее частота значительно выше (70%), чем у хантов (49%); а частота N3a4 в два раза выше у хантов (23%) по сравнению с манси (11%). Редкие гаплогруппы представлены у манси и хантов в разных пропорциях. Особо стоит отметить повышение у хантов частоты Q (14%), а у манси — R1b (11%). 

Преобладающие в генетических портретах обских угров гаплогруппы N2 и N3a широко распространены в коренном народонаселении Приуралья и Западной Сибири (рис. 2): они доминируют во многих популяциях региона, свидетельствуя о схожих исторических процессах и миграционных путях.

Паттерн с доминированием гаплогруппы N2 и значительным присутствием N3a4, характерный для обских угров и многих коренных народов региона, указывает на значимость восточноевразийского генетического компонента в их генофондах и, возможно, отражает древние миграционные волны из Сибири или Центральной Азии.

Своеобразие генофонда манси проявляется в высокой частоте гаплогруппы R1b (11%), а именно ее ветви GG400 (8%). Наиболее близким к генетическому портрету манси оказываются заболотные сибирские татары, отличающиеся от них лишь наличием восточноазиатской гаплогруппы O. Среди приуральских популяций к манси наиболее близки коми-пермяки, но у них более значительное западноевразийское влияние отражено в увеличении частот R1a, N3a1 и I1.

Особенностью генофонда хантов, помимо высокой доли гаплогрупп N2 и N3a4, является высокая частота гаплогруппы Q, отражающей значительное восточноевразийское влияние. Гаплогруппа Q присутствует у алтайцев, хакасов, тувинцев, у большинства групп сибирских татар и может отражать генетические связи обских угров с населением, мигрировавшим из Центральной и Восточной Азии.

Геногеография гаплогрупп N2 и N3a4

Для ветвей гаплогрупп N2 и N3a4, наиболее характерных для обских угров, проведен картографический анализ (рис. 3, рис. 4). Он позволяет выявлять пространственные закономерности даже при неполноте данных о частотах Y-хромосомы в окружающих популяциях, что позволяет включить в опубликванные данные о гаплогруппах N2 и N3a4. Несмотря на разную историю происхождения, эти гаплогруппы «современники»: они возникли около 4,5 (5,1–3,8) тыс. лет назад и начали филогенетический рост.

Гаплогруппа N2 разделяется на западную ветвь Y3195 (рис. 3А) и восточную ветвь VL67 (рис. 3Б). Восточная ветвь достигает высокой частоты у восточных хантов (60%) и гыданских ненцев (72%) Тазовского района Ямало-Ненецкого автономного округа, сохранивших традиционную социальную структуру [14]. Наши результаты свидетельствуют об ином диапазоне частот: максимальная частота VL67 (42%) характерна для тофаларов, второе место делят ханты и хакасы (22%). Однако при выделении восточных хантов (Сургутского и Нижневартовского районов) частота VL67 повышается до 43%, а в нашей небольшой выборке лесных ненцев достигает 61%.

У манси, напротив, восточная ветвь N2 обнаружена с минимальной частотой (1%), а все разнообразие N2 представлено западной ветвью Y3195 (69%). Максимальной частоты она достигает у заболотных сибирских татар (81%), а со средними частотами распространена у марийцев (32%), хантов (26%), удмуртов (17%) и коми-пермяков (14%).

Распределение обеих ветвей имеет четко выраженную географическую корреляцию и общую область пересечения на территории бассейнов рек Обь и Иртыш.

Гаплогруппа N3a4 представлена двумя основными ветвями Y13850 и Z1924 в наиболее важном для генетической истории угров ареале Западной Сибири и Приуралья: на древе гаплогруппы N3a4 (рис. 4) ветвь Y13850 обозначена синим фоном, ветвь Z1924 — зеленым. Ветвь Y13850 возникла около 4,1 (4,8–3,4) тыс. лет назад [1, 14, 23] и дала начало урало-сибирскому кластеру линий Y-хромосомы. Вторая ветвь Z1924 возникла примерно в то же время (4,8–3,4 тыс. лет назад) и распространилась в западных регионах Северной Евразии, встречаясь с невысокой частотой в Приуралье, где ареалы обеих ветвей (Y13850 и Z1924) пересекаются. В изученных нами популяциях обских угров основная масса образцов относится к большому урало-сибирскому кластеру Y13850. Исключение составляет лишь один образец манси с маркером Z35275, относящимся к западному кластеру Z1924 (рис. 4).

Основная ветвь Y13850 (рис. 5А) важна как связующая нить между народами угорской языковой семьи — обскими уграми и средневековыми мадьярами (одними из предков венгров) [11, 13]. В генофонде обских угров линия Y13850 достигает частоты 23% у хантов и 8% у манси. Она делится на две субветви: Y24370 (не обнаружена у обских угров) и L1034, к которой относятся почти все изученные образцы хантов и манси с гаплогруппой N3a4 (рис. 5Б). Субветвь L1034 также дает начало двум дочерним линиям: L1442 (не обнаружена у обских угров) и Y28540, которая возникла 3,6 (4,5–2,7) тыс. лет назад, полностью включила в себя всех носителей N3a4 среди хантов (23%) и большую часть манси (7%).  Ветвь Y28540 вновь делится на два варианта (рис. 4): дочерняя Y28544 (рис. 5Г) возникла 2,9 (3,9–2,1) тыс. лет назад и примерно с равной частотой встречается у хантов и манси; а непосредственно корневой вариант Y28540(xY28544) (рис. 5В) преобладает у хантов (15%) и редок у манси (1%).

За высокой частотой корневого варианта у хантов, скорее всего, скрываются несколько дочерних линий, обнаружить которые позволит полногеномное секвенирование. Вероятнее всего, обе ветви (Y28544 и прикорневая Y28540(xY28544)) унаследованы хантами и манси от общих предков, но ханты сохранили высокую частоту корневого варианта благодаря большей численности и обширности ареала расселения разных эндогамных этнографических групп.

Картографирование ветви L1034 демонстрирует ее широкое распространение в Западной Сибири и УралоПоволжье, а также два всплеска частоты. Один максимум L1034 наблюдается у хантов данного исследования (~23% частоты), а второй — у южных манси (~27% частоты), впервые опубликованных в работе [13] и упоминающихся в других работах [1, 24]. Столь высокие значения у южных манси резко отличаются как от нашей выборки северных манси (8%), представленной в данном исследовании, так и от выборки [11] (15%). Различия по частоте ветви L1034 между географически отдаленными субпопуляциями внутри хантов и манси могут быть объяснены влиянием генетического дрейфа и малым объемом выборки, в итоге сместившими соотношения частот гаплогрупп.

Положение обских угров в генетическом пространстве коренных народов России

Анализ положения угров в генетическом пространстве методом многомерного шкалирования проведен дважды: 1) по стандартной панели из 38 Y-SNP-маркеров, позволившей включить опубликованные данные о ненцах и восточных хантах [14, 23], (табл. 2, рис. 6А); 2) анализ популяций нашего коллектива по расширенной панели 48 Y-SNP-маркеров (табл. 2, рис. 6Б), которая дополнительно включила 10 субветвей гаплогруппы N3a4, играющих ключевую роль в разделении генетических ландшафтов Сибири и Европы. Анализ, впервые проведенный на столь детализированном уровне, позволяет проследить динамику генофонда во времени. Анализ по стандартной панели 38 Y-SNP-маркеров учитывает паттерн генетических связей, которые начали формироваться ранее 4 тыс. лет назад (до подразделения гаплогруппы N3a4 на субветви). Анализ по панели 48 Y-SNP-маркеров, расширенной за счет субтипирования гаплогруппы N3a4, отражает особенности населения изучаемой территории в более поздний период.

Анализ по стандартной панели 38 Y-SNP-маркеров. График многомерного шкалирования по стандартной панели выявил два кластера популяций (рис. 6А). Уральский кластер включил финно-угорские и тюркские популяции Уральского региона; к этому кластеру близки манси вместе с заболотными сибирскими татарами. Сибирский кластер включил, кроме тюркоязычных народов Сибири, все популяции хантов и ненцев. Популяции Южной Сибири (тоджинцы, тофалары, тувинцы, хакасы) генетически близки к хантам и значительно отличаются от манси (рис. 6А, табл. 2). «Географический принцип» нарушают популяции ялуторовских сибирских татар, тяготеющих к Уральскому кластеру, и башкиры, максимально близко подошедшие к Сибирскому кластеру.

Анализ по расширенной панели 48 Y-SNP-маркеров. Положение обских угров в генетическом пространстве уточняется при сравнении графиков многомерного шкалирования (рис. 6А и рис. 6Б) благодаря делению информативной гаплогруппы N3a4 на субветви. Очевидно, что Сибирский и Уральский кластеры приобретают более четкие различия и дальше расходятся друг от друга в генетическом пространстве. При этом ханты выходят из Сибирского кластера и приближаются к Уральскому. Башкиры, напротив, еще больше удаляются и от Уральского кластера, и от хантов: при переходе к расширенной панели их генетические расстояния от хантов возрастают в два раза: от d = 1,5 до d = 3,2 (табл. 2) благодаря весомому вкладу гаплогруппы N3a4 в их генофонд. Манси вместе с заболотными сибирскими татарами, хантами и финноязычными популяциями Приуралья (марийцами, d = 0,2; коми-пермяками, d = 0,8; удмуртами, d = 1,2) образуют новый Протоуральский кластер (рис. 6Б).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В продолжение исследования угорских народов нами значительно уточнены и расширены выводы, сделанные в предыдущей публикации [16].

Дополнительный анализ субветвей N2 и N3a4 и положения обских угров в генетическом пространстве по расширенной панели маркеров Y-хромосомы подтвердил доминирующее влияние восточноевразийского компонента на их генофонды. Однако геногеография ветвей N2 выявила значительные различия: у хантов восточная Vl67 и западная Y3195 ветви представлены примерно с равными частотами (около четверти генофонда каждая); у манси западная ветвь составляет уже две трети всего их Y-генофонда, а восточная ветвь практически отсутствует. С учетом истории миграций мансийского населения это может указывать, что в период формирования субветвей N2 протомансийские популяции находились намного западнее современного ареала, и поэтому влияние восточноевразийского компонента мало. Это подтверждает и положение манси в генетическом пространстве: наиболее генетически близки к ним финноугорские народы Поволжья.

Реконструкция генетической истории хантов выглядит проблематичнее. Учитывая широкий ареал распространения и равный вклад восточноевразийского и уральского компонентов, можно предложить несколько гипотез о формировании их генофонда. Возможно, предки хантов первоначально проживали на территории Приуралья и при продвижении на северо-восток ассимилировали местное население, в генофонде которых значительный вес имела гаплогруппа Q. Такая гипотеза основана на равном вкладе обеих ветвей N2 и высокой частоте восточной ветви N2 у северных и восточных хантов, а также повышении частоты N3a4. График многомерного шкалирования подтверждает данную гипотезу, демонстрируя сближение хантов с народами финноугорского Поволжья именно за счет вклада гаплогруппы N3a4 у хантов. Согласно другой гипотезе, протохантыйские популяции изначально обладали и обеими ветвями N2, и уральским кластером N3a4, и сибирской гаплогруппой Q.

Эта гипотеза основана на том, что разные группы хантов имеют схожий спектр доминирующих гаплогрупп несмотря на широкий этнографический ареал.

Однозначно можно сказать, что генетические связи обских угров, обусловленные гаплогруппой N3a4, имеют давнее происхождение и важны для реконструкции генофонда угров наравне с ветвями гаплогруппы N2. Таким образом, наше исследование впервые демонстрирует, как филогенетическая структура гаплогрупп N3a4 и N2 четко разделяет генофонды Сибири и Европы, что является важным шагом в понимании популяционной истории региона.

ВЫВОДЫ

Осуществлен комплексный анализ генофондов хантов и манси по широкому спектру гаплогрупп Y-хромосомы в контексте коренного народонаселения Западной Сибири и Урала. Подробное изучение филогенетической структуры восточного кластера гаплогруппы N3a4 позволило уточнить временные рамки и направления миграционных процессов в регионе. Определено положение обских угров среди коренных народов Сибири и Урала: манси генетически близки к популяциям Урало-Поволжья; ханты занимают промежуточное положение между уральским и сибирским кластерами, что отражает сложные исторические взаимодействия и смешение генетических компонентов. Таким образом, цель исследования успешно достигнута; полученные результаты расширяют понимание генетической истории обских угров и подчеркивают значимость детального анализа субветвей гаплогрупп Y-хромосомы для реконструкции исторических процессов в регионе.